Линька рептилий

Физиология, генетика и др.
Аватара пользователя
Ирина Клинская
Администратор
Администратор
Сообщения: 1069
Зарегистрирован: 25 фев 2014, 14:28
Откуда: Московская область

Линька рептилий

Сообщение Ирина Клинская » 07 июл 2015, 15:37

Автор: Андрей Веденин
Полная единовременная смена всего кожного (эпидермального) покрова – регулярно наблюдаемое всеми вами явление; «эти дни» змей и ящериц! =)

И чтобы понять механизмы линьки, нужно сначала разобраться со строением самой кожи рептилий.
Непосредственно наружные слои (которые, собственно, можно потрогать руками) состоят не из живых клеток, они состоят из трупов клеток, убивших себя. Самый наружный слой живых клеток кожи (который мажорно именуется stratum germinativum, а в русскоязычной литературе часто фигурирует под названием «мальпигиев слой») периодически делится, и те клетки, которые оказываются снаружи от мальпигиева слоя, кератинизируются. Они накапливают в себе нити белка кератина, и еще ряд веществ, после чего вся «жидкая часть» клетки отмирает, и остается только сплошной кератин (с примесью липидов, кое-каких ферментов и еще кучи всего другого).

Если сделать аккуратный срез змеиной чешуйки, то можно увидеть следующее – самый наружный слой т.н. β-кератина (жесткий вариант кератина; из него, в частности, птичьи перья состоят), дальше слой липидов (защита от потери воды из организма; про это было в предыдущем посте - Здесь), дальше слой α-кератина («мягкий кератин», такой есть еще и у нас в коже и волосах), а дальше – слой живых клеток (stratum germinativum = мальпигиев слой). Собственно, на этом покровная ткань рептилий кончается. Дальше уже идет слой соединительной ткани (=дерма), у некоторых ящериц всякие кожные окостенения (как у сцинков, или веретениц), там и кровеносные сосуды начинаются, и нервы, и пигментные клетки… в общем, это уже нас не касается, и к линьке никакого отношения не имеет.

Что же происходит перед линькой?

Внезапно клетки мальпигиевого слоя по всему телу одновременно начинают усиленно делиться и производить множество клеток (наружу, естественно). Часть из них (самый наружный слой, непосредственно прилегающий к α-кератину) остается до поры до времени живой (не самоубивается!) Еще более внутренние слои (появившиеся позже) таки самоубиваются и превращаются в еще один слой β-кератина, липидов и α-кератина.
Получается следующая картинка – снаружи животное покрыто старыми слоями дохлых клеток, затем следует живой слой (в англоязычной литературе фигурирует под названием «clear layer»), затем опять слой дохлых клеток, и затем stratum germinativum.

За пару дней до скидывания выползка в промежуточном слое живых клеток начинаются процессы лизиса (~растворения всего и вся). Специальные ферменты (до сих пор не полностью понятно, какие именно и как именно) уничтожают стенки клеток, контакты между клетками и вообще весь этот слой. То есть, клетки «clear layer» тоже самоубиваются, но совсем иным образом – они буквально превращаются в жидкость!

По этой самой жидкости и происходит отделение старой кожи (наружные кератиновые слои) от новой. На рисунках можно увидеть, насколько сбрасываемый слой тонкий, всего пара сотен микрометров.

Любопытно, что по каким-то причинам слой лизирующихся клеток не ровный, а довольно хитро рельефный (на поперечных срезах иногда выглядит синусоидально изогнутым), причем у каждого вида змеи рельеф немного разный. Соответственно, поверхность новообразованного кератинового слоя тоже рельефная (эта часть покровов ходит в литературе под названием oberhautchen, «наружняя пленка» в переводе с немецкого).
Сразу после линьки этот микрорельеф (т.н. микродерматоглифы) очень четкий, и у некоторых видов из-за дифракции он обеспечивает красивый радужный отлив! Через неделю-другую чешуйки постепенно блекнут, поскольку микрорельеф стирается, но после следующей линьки змея снова сверкает всеми цветами радуги!

Как вы все знаете, о грядущей линьке можно узнать заранее по изменению яркости окраски животного и по помутнению глаз. Глаза змеи тоже линяют, и в сросшихся веках происходят те же самые процессы, что и по всему телу.
Помутнение маркирует усиленное деление клеток мальпигиевого слоя. Когда же промежуточный слой клеток (=clear layer) между двумя слоями кератина лизируется, то глаза вновь становятся прозрачными. Это означает, что до собственно скидывания кожи осталось 1-3 дня (в зависимости от вида змеи).

С линькой связано несколько важных моментов. Во-первых, в течение некоторого времени перед и после нее змея ничего не ест, а сидит тихонько под какой-нибудь своей корягой и не шевелится.
И дело тут не только в том, что она плохо видит. И не только в том, что при активных процессах деления клеток кожи лишнее натяжение, вызванное проглатыванием крупной добычи, будет вредно. Есть еще один, довольно тонкий биохимический момент.

Весь цикл сбрасывания кожи инициируется и контролируется тиреоидными гормонами – теми, что выделяются в щитовидной железе. Тироксин, трииодтиронин и еще куча разных гормонов щитовидной железы (которая есть не только у нас, но и почти у всех позвоночных) обеспечивают старт деления клеток мальпигиевого слоя, лизис промежуточного слоя и, видимо, многое другое – тонкости процесса пока еще фигово известны.

А, кроме того, ряд тиреоидных гормонов вызывает общее повышение скорости обмена веществ в организме (опять-таки, и у нас с вами, и у змей, и у многих других животных). У змей все это добро выделяется в щитовидной железе после заглатывания крупной добычи – это совершенно необходимо для быстрого переваривания!)))

В общем, есть мнение (частично подтвержденное экспериментально), что лишнее кормление во время линочного цикла может вызвать гормональный дисбаланс, который с определенной долей вероятности может привести к неправильной линьке. Звучит вроде бы логично, но на самом деле работ на эту тему довольно мало, и герпето-эндокринологам еще есть над чем поработать)))

Срезы кожи мадагаскарского удава Acranthophis dumerili. Верхний - нормальное состояние; средний - подготовка к линьке (усиленное деление клеток мальпигиевого слоя); нижний - за день до линьки

Изображение

Срез кожи лиазиса (Liasis fuscus), готовящегося к линьке. Посередине виден синусоидольно изогнутый слой жидкости, по которому произойдет отделение старой кожи от новой.

Изображение

полоз Coluber constrictor, готовящийся к линьке - максимум активности деления клеток мальпигиевого слоя, минимум прозрачности глаз и яркости окраски.

Изображение

Узорчатый полоз Elaphe dione в начале линьки

Изображение

Ковровый питон Morelia spilota после линьки - максимум радужного отлива вследствие дифракции в слое бета-кератина

Изображение

Вскрытый королевский питон - видна щитовидная железа (буквой T обозначена). H - сердце.

Изображение

Источники:
1. Alibardi, L. (2002). Ultrastructure of the embryonic snake skin and putative role of histidine in the differentiation of the shedding complex. Journal of morphology, 251(2), 149-168.
2. Alibardi, L., & Thompson, M. B. (2003). Epidermal differentiation during ontogeny and after hatching in the snake Liasis fuscus (Pythonidae, Serpentes, Reptilia), with emphasis on the formation of the shedding complex. Journal of morphology, 256(1), 29-41.
3. Chiu, K. W., & Lynn, W. G. (1970). The role of the thyroid in skin-shedding in the shovel-nosed snake,< i> Chionactis occipitalis</i>. General and comparative endocrinology, 14(3), 467-474.
4. Chiu, K. W., Leung, M. S., & Maderson, P. F. A. (1983). Thyroid and skin‐shedding in the rat snake (Ptyas korros). Journal of Experimental Zoology, 225(3), 407-410.
5. King, R. B., & Turmo, J. R. (1997). The effects of ecdysis on feeding frequency and behavior of the common garter snake (Thamnophis sirtalis). Journal of Herpetology, 310-312.
Моя группа про Бородатых агам

Если вам нужно поменять ник, удалить/перенести/переименовать тему и т.д. помощь по форуму - обращайтесь :)

По поводу рекламы и работы форума - пишите в личные сообщения.
Аватара пользователя
Bittner
Старожил
Старожил
Сообщения: 281
Зарегистрирован: 15 июн 2014, 13:46

Re: Линька рептилий

Сообщение Bittner » 07 июл 2015, 18:56

Ирина Клинская писал(а):
Автор: Андрей Веденин
Как вы все знаете, о грядущей линьке можно узнать заранее по изменению яркости окраски животного и по помутнению глаз.
Хотелось бы поделиться впечатлениями о линьках своего питомца и посоветоваться:

У меня ковёр украинской работы (Morelia spilota harrisoni), возраст около полутора лет. Сейчас линяет (на моей памяти) четвертый раз. В большинстве статей указывается, что период линьки определяется по помутнению глаз, и... в этот период не кормить. В Вашей статье (и ряде других) сказано слитно, как о едином процессе, - изменение яркости окраски и помутнение глаз. При этом всеми авторами указывается, что кормить не нужно, мол, и в большинстве случаев змея сама откажется от КО.
У моего питомца этот процесс протекает несколько не так:
1. Изменение окраски происходит дней за 10 до помутнения глаз. Желтые страйпы на спине становятся почти коричневыми, черно-коричневые участки спины - чернеют, и... это, повторюсь продолжается дней 10 или даже 2 недели.
2. Змея в этот период, действительно, большую часть времени проводит в доме. Но... от корма не отказывается. Т.е. ежедневно! в 14 час (это я по субботам возвращаюсь с рынка) (дней недели он не понимает, а время чётко) он выходит к дверце. Я, понимая, что змей "в линьке" не кормлю его полноценным КО,  а покупал, когда он был поменьше, - голыша, а теперь, - опушонка.
3. Дня за два-три до помутнения глаз чешуя мутнеет (типа, всё становится, как пылью присыпанное), и... вот тут мой питомец, действительно, перестаёт интересоваться кормом. И, соответственно, я, при помутнении глаз, - корм не даю (и змей не просит).
4. Следует отметить, что в период линьки, т.е. от помутнения шкуры до просветления глаз, змей в сортир не ходит :fool: Те.е. около двух недель!!! Откровенно говоря, для меня сигналом, что в ближайшее время питомец сбросит шкуру, является момент массированного  :crazy: прогаживания и прописывания.
В связи с этим и вопрос:
С какого конкретно момента (периода) процесса линьки нужно прекратить кормление змея?
Или если он хочет взять КО в графиковое время всё же дать ему "на поддержку штанов" мелкий КО?

Вернуться в «Физиология»

Кто сейчас на конференции

Сейчас этот форум просматривают: нет зарегистрированных пользователей и 2 гостя