Обзор партеногенеза у варановых ящериц

Varanus acanthurus, Varanus timorensis, Varanus salvator, Varanus prasinus, Varanus exanthematicus и другие
Аватара пользователя
Cheshire
Ветеран
Ветеран
Сообщения: 554
Зарегистрирован: 14 июн 2014, 13:21
Откуда: Екатеринбург

Обзор партеногенеза у варановых ящериц

Сообщение Cheshire » 01 май 2018, 21:16

RALF WIECHMANN

Langenstucken 137

21335 Luneburg, Germany

E-mail: R_A_Wiechmann@gmx.de

Аннотация. В данной статье я сообщаю о множественных случаях партеногенеза у аргусового варана (Varanus panoptes) в условиях неволи. Две отдельно содержащиеся самки сделали в общей сложности 14 кладок яиц в отсутствие самца за 7 лет содержания. На сегодняшний день проинкубировано 23 из 69 яиц, полученных от 8 кладок; остальные яица были заметно бесплодны и выброшены. Эмбрионы развились как минимум у десяти яиц; 9 из которых умерли незадолго до вылупления. Только у одного приплода был успешными вылуп и выживаемость. Два не выживших эмбриона показали краниальные деформации. Далее обсуждаются различные формы партеногенеза известные у птиц и рептилий, в частности заостряя внимание на деталях факультативного партеногенеза у рода Varanus.

Введение

Партеногенез обычно не встречается у рептилий. Vrijenhoek et al. (1989) зарегистрировали партеногенетическое размножение в следующих семействах ящериц: Gekkonidae, Teiidae, Uromastycinae (Agamidae), Chamaeleonidae и Xanthusiidae. Bohme (1975) и Frey & Madden (1995) сообщили о партеногенезе еще у других семействах ящериц: Corytophanidae и Iguanidae. Партеногенез также был зарегистрирован в нескольких группах змей (Magnusson, 1979; Vrijenhoek et al., 1989; Dubach et al., 1997; Schuett et al., 1997; Scalka & Vozenilek, 1986; Groot et al., 2003; Kuhn & Schmidt, 2004).

В последние годы опубликовано несколько сообщений о партеногенезе у варанов, содержащихся в неволе. Lenk et al. (2005) зафиксировал успешное партеногенетическое размножение Varanus panoptes horni, Watts et al. (2006) описал случай для V. komodoensis, а Хеннесси (2010) сообщил о V. ornatus. Инциденты партеногенеза у варанов в неволе, потенциально можно было заметить чаще, если бы особи содержались раздельно, а не попарно, хотя это только предположение. Как правило, если кладка яиц происходит в то время, когда пара ссаживается, она автоматически считается результатом нормального полового размножения. Ниже приводится отчет о моих наблюдениях за содержанием и партеногенетическим размножением V. panoptes в неволе.

Животные

15 сентября 2003 года в зоомагазине была приобретена одна субадультная особь V. panoptes (рис. 1 и 2). Животное было разведено в Германии и вылупилось в январе 2003 года. Продавалось вместе с семью другими братьями и сестрами из одной кладки. Эта ящерица и ее братья и сестры считались гибридами V.p.panoptes и V.p.horni из-за их окраски и рисунка. Некоторые из братьев и сестер показали окраску и маркеры, характерные для V.p.panoptes, тогда как другие напоминали V.p.horni. Это предположение было позже подтверждено в разговоре с заводчиком. 12 октября 2003 года длина от кончика морды до анального отверстия (SVL) этого животного составила 20 см; общая длина (TL) 52 см.

Изображение
Рис.1-2. Первая самка (Varanus panoptes panoptes x V. panoptes horni), фото июнь 2006 года

Киперы V. panoptes сообщили, что самцы этого вида имеют тенденцию расти намного быстрее и их легче приручать, чем самок. Держа это в уме, у меня была цель купить предпочтительно одного самца. В зоомагазине была выбрана самая крупная особь из группы; по окрасу и рисунку она более походила на V. p. panoptes. К сожалению, эта особь оказалось самкой, а в декабре 2004 года произвела первое яйцо. Т.к. этот варан было неполовозрелым на момент покупки в сентябре 2003 года и не имел контакта с другим вараном на момент его приобретения, было сделано предположение, что кладка произведена с помощью партеногенеза.

Изображение
Рис.3. Вторая самка (V. panoptes horni), фото октябрь 2006 года, спустя несколько дней после вылупления

После открытия, что этот первоначальный экземпляр оказался самкой, я решил купить подходящего самца того же подвида. Однако, это было невозможно, т.к. доступны были только V.p.horni. В связи с этим у частного заводчика, было взято самое крупное животное из кладки V.р.horni, из которой малыши вылупились всего за несколько дней до этого, 9 сентября 2006 года (рис. 3, 4 и 5). К сожалению, это животное также оказалось самкой, когда в 2009 году сделало кладку.

Изображение
Рис.4-5. Вторая самка (V. panoptes horni) вне террариума, апрель 2008 года

Содержание

Прошлый опыт других частных заводчиков предполагал, что совместное содержание двух или более особей этого вида может привести к проблемам с агрессией. Даже содержание двух самок вместе часто не работает и может быть опасным. Зная, что существует возможность агрессии, было решено, что обе ящерицы должны размещаться отдельно. Вольер для первой особи был площадью 2,8 кв.м; вольер для второй особи 5 кв.м.

Рацион у обоих варанов был одинаковый. Почти каждый день ящерицы питались насекомыми (тараканами, сверчками и личинками зофобаса). Раз в неделю предлагались куриные сердца (жир с сердец заранее удалялся), обсыпанные витаминами и кальцием. Раз в месяц куриные сердца заменялись на предубитую взрослую крысу, для разнообразия рациона. Все насекомые предлагались ящерицам за пределами их вольера, что давало животным 10-30 минут побродить по комнате, которая составляла около 8 кв.м. Одна ящерица могла свободно побегать за пределами своего вольера. Стратегия здесь заключалась в том, чтобы облегчить приручение животных в это время.

В каждом вольере была установлена лампа на 300 Вт Osram® Vitalux для обеспечения источника УФ-излучения. Лампы включались два или три раза в неделю приблизительно на 30 - 45 минут. Фоновая температура в комнате составляла от 25 до 30 °C в период с апреля по сентябрь и 20-28 °C в период с октября по март. Оба вольера были частично расположены под окном, что обеспечивало в них естественный солнечный свет (рис.6).

Изображение
Рис.6. Вторая самка в террариуме

В каждом вольере пространство пола составляло 100 х 50 см, которое нагревалось термокабелем. На данной территории установлены галогеновый нагреватель мощностью 75 Вт и Osram® Vitalux для обеспечения дополнительного освещения, тепла и ультрафиолетового излучения. Для укрытия и откладки яиц также был предусмотрен деревянный ящик размером 60х45х25 см, наполовину заполненный мелким, не содержащим пыли и слегка увлажненным песком.

Откладка яиц первой самкой

Первой самке было около 23 месяцев, когда она сделала первую кладку. За месяц до откладки SVL была равна 37 см и 86 см TL (общая длина), вес 1,18 кг. Данные для кладок, отложенных в 2004 и 2005 годах, приведены в таблице 1.

Изображение

Одно из яиц, отложенных 21 - 22 декабря 2004 года, разорвалось после 154 дней инкубации, скорее всего, из-за повышенной влажности в инкубаторе и содержало частично сформированный эмбрион. Оставшееся яйцо из этой кладки инкубировали в течение 187 дней, после оно погибло. После вскрытия был обнаружен умерший, но почти полностью развитый эмбрион. Оба эмбриона показали сходные черепные деформации (рис.7).

Изображение
Рис.7. Этот полностью развитый эмбрион вышел из кладки моего первого животного 22 декабря 2004 года. Наглядно видно отсутствие глаз и укороченная верхняя челюсть.

16 июня 2005 года это животное было обнаружено лежащим в вольере с тем, что, как оказалось, было переломом позвоночника. Место повреждения было только перед тазом, а ветеринарное обследование подтвердило перелом позвоночника. В течение следующих четырех недель вводились ежедневные инъекции нервно-стимулирующего препарата (тиамина) в основание хвоста. Примерно через шесть месяцев варан начал ходить снова приемлимо скоординированным образом. Причина травмы остается неизвестной; однако тот факт, что эта молодая самка произвела три кладки яиц в течение 200 дней, возможно, способствовала метаболической болезни кости.

В 2006 и 2007 годах было сделано еще четыре кладки от 4 до 6 яиц (две кладки в год). Эта самка произвела еще одну кладку из четырех яиц в начале августа 2008 года, но затем неожиданно умерла через неделю. Яица из кладок, отложенных в период с 2006 по 2008 год, не имели признаков жизнеспособности.

Откладка яиц второй самкой

Вторая самка произвела свое первое потомство в возрасте 32 месяцев. За месяц до откладки SVL = 44 см и TL = 100 см, массу тела 2,95 кг. Это животное было явно старше и больше, чем предыдущая ящерица во время ее первой кладки. Данные для кладок, произведенных в 2009 и 2010 годах, приведены в таблице 2.

Изображение

После третьей откладки яиц 2009 года, которая произошла спустя только 27 дней после второй, было изменено содержание самки. Количество предлагаемой пищи сократилось примерно с 30 тараканов в день до 5 - 15 сверчков, тараканов или гигантских мучных червей в день. Самке также было предложено преследовать ее кормовые объекты, которые ранее предлагались из длинных щипцов (рис.8).

Изображение
Рис.8. В целях тренировки второй самки V. panoptes horni было предложено преследовать продукты питания, предлагаемые из щипцов.

Животное должно было преследовать пищу, пока не дошло до истощения. Как только усилие варана в погоне за едой уменьшилось, кормление было остановлено. Это было сделано таким образом, чтобы натренировать животное и повысить его физическую форму на ежедневной основе. Для последующих кладок были предложены только небольшие порции пищи сопровождающих откладку яиц. Считалось, что это сокращение потребления пищи после яйцекладки может увеличить количество времени между последующими кладками.

Изображение
Рис.9-10. Мертвый, полностью развитый эмбрион от второй самки. Внешние аномалии не видны.

3 июля 2010 года была сделана кладка из 10 яиц общей массой 543 г (рис. 11 и 12).

Изображение
Рис.11. Вторая самка вскоре после откладки яиц 3 июля 2010 года.

Изображение
Рис.12. Девять яиц, произведенных второй самкой 3 июля 2010 года. Три эмбриона развились, но умерли до вылупления.

Три яйца были белого цвета, надутые и казались оплодотворенными, весом 67, 68 и 73 г соответственно. Эти яйца были перенесены в инкубатор, в то время как остальные семь оказались нежизнеспособными и были выброшены. 9 июля было обнаружено еще одно яйцо в фекалиях самки. Все три яйца инкубировались 196 - 225 дней, прежде чем они начали ухудшаться. После вскрытия было обнаружено, что каждое яйцо содержало сформированные эмбрионы, которые умерли незадолго до вылупления.

8 сентября 2010 года была произведена вторая кладка из восьми яиц весом 414 г. Вскоре после этой откладки, самке измерили SVL = 50 см и TL = 110 см, вес 2,3 кг. Три яйца из этой кладки (65, 64 и 63 г) оказались оплодтворенными и были перенесены в инкубатор. Они изначально развивались хорошо, но одно яйцо начало ухудшаться через 95 дней. Открыв это яйцо, был обнаружен маленький эмбрион. Яйцо номер два начало потеть и было открыто через 218 дней. Он содержал мертвый, полностью развитый эмбрион, который был с довольно большим желтком. После 212 дней инкубации оставшееся яйцо вылупилось 8 апреля 2011 года (рис.13).

Изображение
Рис.13. Успешно вылупившийся партеногенетический V. p. horni 8 апреля 2011 года

Детеныш имел SVL 12,0 см, TL 27,5 см и массу тела 29 г. Большой желточный мешок еще был прикреплен (рис.14).

Изображение
Рис.14. Большое количество остаточного желтка оставалось внутри яйца после появления детеныша.

Через 94 дня новорожденный вырос до 15,5 см (SVL) и 37,5 см (TL) с массой тела 88 г.

Изображение
Рис.15. Партеногенетическое потомство через семь дней после вылупления

Изображение
Рис.16. Партеногенетическое потомство в возрасте 50 дней

Инкубация

Яица инкубировали в коммерчески доступном инкубаторе BRUJA 3000/REP®, температура колебалась от 28 до 29°C. В качестве среды для инкубации использовался вермикулит (средней фракции), смешанный поровну с водой по весу. Яица помещали в отдельные пластиковые контейнеры емкостью 600 мл и частично зарывали примерно до половины их диаметра. Шесть водных каналов внутри инкубатора были заполнены во время инкубации, чтобы поддерживать высокий уровень влажности. Возможно, из-за слишком влажной инкубационной среды случился разрыв одного яйца. Яйца, которые не вылуплялись - плесневели, покрывались пятнами и обваливались.

Изображение
Рис.17. Партеногенетическое потомство в возрасте 261 дня

Очевидно, что увеличение жизнеспособности яиц с обеих кладок было произведено в 2010 году. Это может быть результатом изменения содержания самок (сокращение кормления и увеличения физических нагрузок). Оба эмбриона, от первой самки, показали сходные черепные деформации, тогда как семь полностью развитых эмбрионов от второй самки имели большие остаточные желточные мешочки.

Определение пола у четырех эмбрионов

Три эмбриона от кладки 3 июля 2010 года и полностью развитый эмбрион из кладки, сделанной 8 сентября 2010 года, были заспиртованы и впоследствии вскрыты для определения их пола. Однако эти исследования были неудачными. Ни семенников, ни яичников нельзя было точно идентифицировать в брюшной полости, и ни один из эмбрионов не отображал полностью вывернутые гемипенисы. Кроме того, размер и форма гемипениальных мешочков на этом этапе развития были аналогичны размерам гемиклиторных мешочков, что делает невозможным определение пола.

Партеногенез рода Varanus

Обе самки V. panoptes в этом исследовании не имели никакого контакта с самцами после их приобретения, хотя первое животное было приобретено как субадульт (возраст 8 месяцев). Согласно Падену (2008), копуляция наблюдалась у V. panoptes horni в возрасте от 186 до 202 дней, а откладка яиц происходит уже через 23 дня. Самка, описанная у Paden (2008), имела SVL = 29,8 см. Первая самка в настоящем исследовании была приобретена в возрасте 245 дней, но SVL была только 20 см. Учитывая этот меньший размер и тот факт, что ее первая кладка была сделана спустя 463 дня после покупки (21 декабря 2004 года), маловероятно, что спаривание и хранение спермы (отстающая амфигония) произошли в зоомагазине. Поэтому вполне вероятно, что за развитие обоих эмбрионов этой самки отвечал партеногенез. Т.к. второй самке было всего несколько дней при покупке, партеногенез также является наиболее вероятным объяснением развития эмбрионов в ее восьми яицах.

В последние годы опубликованы сообщения о партеногенезе у V. panoptes horni (Lenk et al., 2005), V. komodoensis (Watts et al., 2006) и V. ornatus (Hennessy, 2010). Несколько партеногенетических яиц V. komodoensis были жизнеспособными и вылупились (рис.18).

Изображение
Рис.18. Вылупление партеногенетического V. komodoensis

Задокументировано единичное потомство у V. panoptes horni, но все эмбрионы V. ornatus погибали внутри яиц. Выжившее потомство у Lenk et.al. (2005) и Watts et al. (2006) было генетически исследовано, и полученные данные определили, что ДНК малышей не была идентична ДНК их матерей. Однако, генетически они были очень похожи на матерей, и все потомки были самцами. Генетические исследования не проводились на двух партеногенетических эмбрионах V. ornatus, описанных у Hennessey (2010), а также на десяти потенциально партеногенетических особях V. panoptes, описанных в этой статье. Все известные случаи партеногенеза у варанов произошли в неволе, в отсутствии самцов. Только в двух зарегистрированных случаях одни и те же партеногенетические самки также успешно размножились половым путем в дальнейшем (Lenk et al., 2005; Watts et al., 2006).

Было установлено, что для исследованных варанов партеногенез является аутомиктическим с терминальным слиянием (Lenk et al., 2005; Watts et al., 2006). Однако наиболее распространенной формой партеногенеза у рептилий является эндомитоз (рис. 19).

Изображение
Рис.19. Хромосомное развитие во время полового и бесполого размножения (по Lenk et al., 2005).

При эндомитозе получающееся потомство является женским и генетически очень похоже на их матерей. Эта форма может быть найдена в некоторых популяциях Gekkonidae, Teiidae и Lacertidae (например, Darevskia «armeniaca») и является наиболее обычной формой размножения в этих таксонах (Lenk et al., 2005; Kearney et al., 2009). Наблюдаемый сбой мейоза в процессе эндомитоза может быть вызван гибридизацией близкородственных видов (Kearney et al., 2009).

Во время аутомиктического партеногенеза мейоз протекает нормальным образом, что приводит к гаплоидной яйцеклетке, способной к оплодотворению (рис. 19). Диплоидная зигота образуется путем слияния с полярным телом, которое образуется во время мейоза. Таким образом, аутомиксис является своего рода самооплодотворением, и вполне возможно, в отсутствии самца, может вызвать этот феномен (Lenk et al., 2005).

Мужской пол исследованного потомства может быть объяснен типом половых хромосом, представленных у варанов. King & King (1975) показали, что пол генетически фиксируется у нескольких видов рода Varanus и что это условие, вероятно, одинаково для всех варанов. У многих видов рептилий и птиц нет X- и Y-половых хромосом, наблюдаемых у людей, и вместо этого у них есть система W и Z, в которой самки имеют WZ-, а самцы ZZ-хромосомы. Во время аутомиктического партеногенеза с терминальным слиянием, обе половые хромосомы происходят из женского набора хромосом, и поэтому возможны только два варианта (WW или ZZ). Однако, зиготы с двумя W-хромосомами нежизнеспособны, а зиготы с двумя Z-хромосомами могут развиваться, давая самцов.

В 1952 году два американских исследователя в области сельского хозяйства обнаружили, что некоторый уровень развития (например, мембраны, кровь, эмбрионы) произошел примерно у 17% неоплодотворенных яиц индейки, хотя более крупные эмбрионы развивались только примерно у 0,2% яиц в сезон размножения 1952 года (Olsen & Marsden, 1953). Учитывая это открытие, была начата программа размножения для увеличения случаев партеногенеза в яицах индейки. К 1962 году более 40% инкубированных яиц показали некоторую форму развития, и хорошо развитые эмбрионы были замечены у 13% яиц (Olsen, 1965). Однако из 8.519 инкубируемых яиц вылупилось только 94 птенца, и только 25% из них выжили. Все поднятые цыплята, были самцами, потому что пол у индеек фиксируется системой WZ. Некоторые из этого потомства даже могли производить жизнеспособную сперму. Этот пример партеногенеза у индеек может применяться к варанам, поскольку репродуктивная биология, фиксация пола и касающиеся их вопросы, сходны между птицами и варанами, а также остальными рептилиями.

Значение партеногенеза

Основным преимуществом полового размножения является то, что оно производит потомство с большей гетерогенной информацией, которая может лучше адаптировать популяции и виды к изменениям условий окружающей среды. Но половое размножение также имеет значительные недостатки. Например, самцы, которые в большинстве случаев являются только донорами спермы, являются конкурентами своим родными братьям, самкам и потомству в борьбе за ресурсы (например, территория, еда). Потомство, появившееся в результате эндомитоза, наиболее распространенной формы партеногенеза у рептилий, получает генетическую информацию только от матери. Поскольку гетерогенность от одного поколения к следующему не уменьшится, эта форма партеногенеза может легко заменить половое размножение и может стать преобладающим способом размножения более чем для 100 поколений (Kearney et al., 2009). Тем не менее, эндомитоз редко встречается в природе. Поскольку генетическая информация не изменится от одного поколения к другому, существующие ДНК-дефекты, вероятно, не могут быть исправлены (Archetti, 2004). Адаптация к резким изменениям окружающей среды также крайне маловероятна, поскольку особи из таких популяций имеют почти идентичный генофонд.

Аутомиксис очень редко встречается среди позвоночных, и этот феномен наблюдался только у некоторых ящериц, птиц и акул в искусственных условиях, где отсутствовали мужские особи (Schuett et al., 1997; Olsen, 1965; Feldheim et al., 2010). Потомство в результате этой формы партеногенеза получает гены только от матерей; поэтому большинство этих генов являются гомозиготными. Вредные рецессивные мутации, которые могут быть замаскированы в гетерозиготном состоянии, могут стать гомозиготными и вступить в действие. Ухудшение физического состояния, наблюдаемого у индеек (плодовитость, инфекционная устойчивость, продолжительность жизни и т.д.), например, также происходит при инбридинге у мышей после четырех - двенадцати поколений (Bowman & Falconer, 1960). В случае аутомиксиса это ухудшение происходит всего за один шаг (Watts et al., 2006). Смертность потомства может быть очень высокой, о чем свидетельствуют вышеупомянутые индюки. Можно предположить, что жизнеспособное потомство, полученное с помощью аутомиктического партеногенеза, может по случайному совпадению иметь уменьшенное количество вредных рецессивных мутаций. Это сокращение рецессивных вредных мутаций может быть полезным, поскольку оно представляет собой очистку генетического материала (Crnokrak & Barrett, 2002). Однако, отрицательное влияние рецессивных мутаций в больших и гетерогенных популяциях незначительно.

Потомство в результате спаривания между матерью и одним или несколькими ее партеногенетическими сыновьями может уменьшить генетическое разнообразие на 50-60% (Hedrick, 2007). Этот результат может оказать негативное влияние на способность малых популяций (например, комодских драконов) адаптироваться к изменяющимся условиям окружающей среды.

Обсуждение

Аутомиктическим партеногенезом, зарегистрированным у трех разных видов варанов, возможно, обладают все самки варанов. В течение последних нескольких десятилетий эта форма факультативного партеногенеза была обнаружена у нескольких различных групп позвоночных (например, вараны, гремучие змеи, подвязочные змеи, индюки, акулы), и вполне возможно, что многие другие рода рептилий обладают этой способностью. Помимо долговременного хранения спермы, партеногенез может также объяснить производство жизнеспособных яиц или потомства, когда спаривание не происходило в течение месяцев или даже лет.

Жизнеспособность аутомиктического потомства, по-видимому, значительно ограничена. Наиболее важным потенциальным преимуществом аутомиктического партеногенеза может быть способность колонизировать новые островные среды обитания, достигаемые неоплодотворенными самками. В случае варанов, такая самка могла бы создать самца для себя или для других самок, прибывающих в одно и то же место в будущем, через партеногенез. После этого, нормальное половое размножение может увеличить численность популяции. Неизбежная потеря генетического разнообразия может быть компенсирована тем, что в будущем больше особей мигрируют в эту изолированную популяцию. Способность воспроизводства через аутомиксис может быть увеличена целевыми программами разведения. В сравнении с V. panoptes или V.ornatus, партеногенетическое потомство от V. komodoensis может иметь более высокую жизнеспособность. Varanus komodoensis, возможно, использовал эту форму размножения в прошлом, населяя другие острова в своем текущем распределении.

Литературный источник:

«Biawak. Journal of Varanid Biology and Husbandry», Volume 6 Number 1. June 2012. Pp. 11 — 21

Перевела Д.В.Змеева. Специально для Частного Экзотариума

P.S. Случай партеногенеза на данный момент задокументирован для 4-го вида варана — V. rainerguentheri (Biawak, 8(2), pp. 79-87. First and Repeated Cases of Parthenogenesis in the Varanid Subgenus Euprepiosaurus (Varanus indicus Species Group) and the First Successful Breeding of V. rainerguentheri in Captivity).

Вернуться в «Вараны (Varanidae)»

Кто сейчас на конференции

Сейчас этот форум просматривают: нет зарегистрированных пользователей и 0 гостей